Телефон: +7 (903) 03-97-525 Email: lebedev.konfetti@yandex.ru

Cтранный альянс: агути и табби

Жан Поль Маас «Генетика для чайников». Лекция 4

КЛК «Конфетти»

Агути

Агути — это маленькие южно-американские грызуны, живущие в дождливых лесах диких областей Амазонки и похожие на гвинейских свинок. Они вызывают зависть у многих людей, потому что их копуляция продолжается более двадцати четырех часов, но сегодня нас интересует не это.

Причина, почему я вспомнила о них, заключается в их роскошной, великолепной, сверкающей шубке, производящей неизгладимое впечатле­ние благодаря чередующимся полоскам темных и светлых цветов, в которые окрашена каждая шерстинка. Именно поэтому аналогичная полосатость кошачьей шерсти названа по имени этих небольших, привлекательных грызунов — агути. Говоря об агути, мы всегда имеем в виду пару генов А и а; доминантный ген А и рецессивный ген а. Мы называем гены А и а парой, потому что они занимают один и тот же локус на одной и той же хромосоме. Следовательно, где локализован ген А, там же находится и ген а. Мы уже с вами знаем, что хромосомы всегда существуют попарно: одна хромосома приходит от материнского организма, а другая — от отцовского. Поэтому, на каждой из них имеется одно и то же место на том же самом локусе для гена А или для гена а. Это делает возможным следующие комбинации генов: АА; Аа; аА и аа. Поскольку Аа и аА в плане генетического наследия совершенно равносильны, общепринято записывать их только в порядке доминантный /рецессивный, т.е. Аа.

  • Комб. АА означает: гомозиготный доминантный агути
  • Комб. Аа – гетерозиготный агути, животное демонстрирует доминантную характеристику в фенотипе, но сохраняет рецессивную в генотипе и передаёт её по наследству.
  • Комб.аа – гомозиготный рецессивный нон-агути.

Таким образом, окрас агути представлен парой генов А и а, управляющих одним и тем же признаком, который отвечает за распределение пигментных гранул по длине волоса. Наследственные факторы, определяющие парные альтернативные признаки, называются «аллелями» и в каждом аллельном состоянии присутствует один ген: либо А, либо а. Под воздействием гена А появляется агути-полосатость каждой шерстинки, а под воздействием гена а агути-полосатость отсутствует, и мы имеем возможность наблюдать сплош­ной окрас, (американцы называют его «Solid»)-

Только что мы познакомились с исходным, первоначальным геном А, который называется геном «дикого окраса». В большинстве случаев первоначальные гены является доминантными по отношению к своим мутациям. В соответствии с контролируемыми признаками все гены подразделяются на самостоятельные серии.

Характерная особенность состоит в том, что ген а оказывает влияние только на черный окрас и его производные, но совершенно не властен над красным окрасом и его производными. Гомозиготная комбинация генов нон-агути аа никоим образом не влияет на оранжевый пигмент. Поэтому-то и не существует принципиального фенотипического различия между красным (или кремовым) котом и красным табби (или кремовым табби) котом.

Мечта каждого заводчика, работающего с красным окрасом, — получить котенка с минимально заметным рисунком по шерсти, т.к. истинно-красного окраса у кошек просто не существует. Мы можем только мечтать об этом и стремиться в разведении к максимальной растушевке табби-рисунка.

В начале нашего серьезного знакомства с генетикой окрасов кошек мне хотелось бы, чтобы вы запомнили раз и навсегда: абсолютно все коты — с родословной или без — от своих диких предков унаследовали одну общую черту: все они ТАББИ! Вычеркнуть ТАББИ из генотипа домашней кошки невозможно, его можно только замаскировать.

Диаграмма эпистатического порядка с агути-фактором.

О(О) Красная серия с эпистатическим влиянием на комбинацию
аа Генов аа, которая, в свою очередь, так же имеет  экстатическое влия­ние на образование табби рисунка
А- но это уже справедливо только для
окрасов черной серии.

Два символа для серии  агути

Символ Название Характеристика  
A Agouti Агути-предпосылка для проявления табби-рисунка, полосатость каждой шерстинки  
a Non-agouti Отсутствие полосок на шерсти, т.е. сплошной окрас, (оказывает влияние на чёрный окрас и его производные)

Аллели (гены, расположенные на од­ном локусе и контролирующие аль­тернативные вариации одного и того же признака) подразделяются на се­рии. В нашем случае это выглядит так:

  Распределение пигмента по длине волоса Agouti A
Non-agouti a

Формирование агути полос

Давайте более обстоятельно и вни­мательно рассмотрим процесс фор­мирования агути-полос. При сплош­ном окрасе интенсивность окраса за­висит от количества пигментных гра­нул эумеланина или феомеланина, сконцентрированных по длине воло­са, У каждой же отдельной шерстин­ки количество пигментных гранул постоянно по всей длине волоса, т.е. каждый миллиметр растущего воло­са всегда содержит одно и то же ко­личество пигментных гранул на про­тяжении всего периода роста волос.

При агути окрасе, напротив, наблю­дается чередование более темных и более светлых агути-полос. Шер­стинки окраса агути формируются следующим образом: как только новые волосы начинают расти, в них концентрируется максимальное ко­личество пигмента. По истечении некоторого времени продуцирова­ние пигмента уменьшается и по дли­не волоса наблюдается меньшая концентрация пигментных гранул, т.к. волосы продолжают расти посто­янно. Под влиянием этих изменений цвет шерстинки светлеет. Когда про­дуцирование пигментных гранул достигает минимальной отметки, оно тут же начинает возрастать. За светлым участком появляется тем­ный. Этот процесс повторяется мно­гократно. Таким образом, темные и светлые участки чередуются.

Один из строительных блоков для образования меланина, аминокис­лотный тирозин, исключительно чувствителен к температуре и, чем температура выше, тем быстрее снижается эффективность его воз­действия.

Критической является температура около 38°С. Вот почему шерсть в более теплых местах (шея, грудная клетка, подмышки, живот, пах и внутренние части верха ног) всегда окрашены светлее. Там, где температура ниже (спина, наружная поверхность ушей, голени, лапы и хвост), — окрас более темный.

Таким образом, ген А способен про­изводить как интенсивно-насыщен­ный цвет, благодаря обычному про­дуцированию пигментных гранул, так и осветленный цвет посредством уменьшения продуцирования пиг­ментных гранул. Замедление про­цесса выработки пигмента вытяги­вает круглые пигментные гранулы эумеланина, придавая им эллипсо­видную форму. В результате этого объединенного процесса уменьше­ния (и, как следствие, разрежения по длине волоса) пигментных гранул и преобразования их в эллипсовидную форму по длине волоса появляются осветленные до коричневого, абри­косового или желтого цвета агути-­полоск

На первый взгляд может показаться, что эти агути-полосы образованы на основе феомеланина, пигмента красной серии, но это совершенно не так. Коричневые, абрикосовые или желто-песочные агути-полосы образованы все тем же пигментом черной серии эумеланином, что и более темные агути-полосы.

В течение достаточно длительного времени существовало ошибочное мнение, что абиссинская кошка ок­раса соррель является генетически красной кошкой. Это неправильно! Соррель — это агути-версия корич­ного (cinnamon) окраса, т.е. окраса черной серии.

Многочисленные недоразумения и ошибочные мне­ния в трактовке этого окраса воз­никают из-за того, что в генетической литературе дан­ный феномен на­зывают «желтой полосатостью», что и многих вво­дит в заблужде­ние, т.к. желтый окрас у нас, безус­ловно, ассоцииру­ется с окрасом красного спектра, а не черного. Однако, пигмент, от­ветственный за этот «желтый» цвет, все тот же эумеланин и ни в коем случае не феомеланин.

Агути и табби взаимосвязаны между собой; нон-агути и эпистаз взаимосвязаны между собой. Для ясности повторим еще раз:

Аллель агути А ответственна за чередование более темных и более светлых полос по длине волоса. При­чем, в светлых полосах не только уменьшено количество пигментных гранул, но и сами гранулы трансфор­мированы в эллипсовидную форму, что получило название «смазанного эффекта».

Аллель нон-агути а ответственна за однородную пигментацию по всей длине волоса, лишь с незначитель­ным разрежением пигмента у основа­ния волоса. (Запомните это обяза­тельно, этот материал нам понадо­бится в дальнейшем, когда будем изучать серебристую группу окрасов, в частности дымчатые окрасы).

Сам по себе ген А не имеет никакого отно­шения к аллелям табби. Однако, окрас агути в чистом виде, состоящий только из чередующихся контрастных темных и светлых по­лос и не имеющий да­же намека в любой части тела на табби рисунок, может быть, и существует у диких мышей и диких кроли­ков (как и у южно-аме­риканских агути, конечно), но только не у кошек.

А объясняет это тот простой факт, что все коты являются ТАББИ. Ген агути А только разрешает или запре­щает проявиться существующему в генотипе образцу табби рисунка. И как мы уже говорили, комбинация ге­нов нон-агути аа бессильна оказать влияние на пигментные гранулы феомеланина, т.е. на красный окрас и единственный производный от него кремовый окрас. Таким образом, все агути окрасы кошек обязательно взаимосвязаны с табби рисунком, но чтобы увидеть этот табби рисунок, должны быть выполнены два обяза­тельных условия:

  1. В генотипе котов черного и производных от него окрасов должен  быть по крайней мере один ген агути  А, или
  2. Это должны быть красные или кремовые коты, ген Orange О которых подавляет (или маскирует через эпистаз) проявление нон-агути аа.

Другими словами, все без исключения коты ТАББИ, но не все АГУТИ. Черный кот сплошного окраса тоже, по большому счету, является табби котом, только мы не можем увидеть черный табби-рисунок на черном фоне, поскольку комбинация генов нон-агути аа на черном окрасе не разрешает проявиться образцу табби-рисунка. Поиск черного рисунка на черном коте невольно напоминает проблем; поиска черной кошки в черной комнате, поскольку цвет фона и цвет рисунка в данном случае один и тот же, т.е. черный!

Эпистаз означает, что данная характеристика замаскирована другой характеристикой, но эта маскировка может быть более или менее эффективна в зависимости от внешних обстоятельств: полигены, возраст, сезон, период линьки, здоровье и т.д., и т.д. Так и замаскированные , (подавляемые геном нон-агути) табби-отметины могут быть в незначительной степени заметны в детском возрасте, в период разлиньки и т.д

Табби-рисунок строится на двух различных компонентах:

а)  Ген агути А, доминантный над нон-агути а, т.е. над сплошным окрасом. (Внимание! Комбинация нон-агути аа не оказывает влияния на пигментные гранулы феомеланина.)

б)  Ген образца табби рисунка, который является нерегулярно рецессивным относительно сплошного окраса в том случае, если дело касается красной серии окрасов.Известны следующие гены табби    рисунка:

Символ Название Характеристика
Та Abyssinian, Ticked  tabby Абиссинский образец табби рисунка, Ген неполного доминирования по отношению к тигровому табби Т
T Mackerel Тигровый образец
табби рисунка, (естественный, исходный образец рисунка, обозначаемый как доминантный
T b Blotched   Мраморный или классический образец табби рисунка

Примечание

Абиссинский образец табби рисунка, наиболее свободный от каких-либо отметин, назван в честь породы абиссинских кошек, наиболее ярко демонстрирующих данный тип окра­са, однако не имеет ничего общего с породой как таковой. Ген, названный абиссинским, может быть представ­лен у любой породы, при любой тек­стуре и длине шерсти.

Серия табби окрасов охватывает следующие аллели:

Серия: Проявление Распределение
Распределение по корпусу (агути или нон-агути) определенного рисунка Abyssinian ticking
Ta
Mackerel T
blotched Tb

На основе этих трех генов серии Т су­ществует, как ни удивительно, не три, а четыре образца табби рисунка:

  • Abyssinian or Ticked Tabby
  • Mackerel
  • Spotted
  • Blotched or Classic

Изменчивость, мутанты и мутации

Как существуют гены, управляющие образцом агути, так существуют и ге­ны, управляющие образцом табби-рисунка. Обычно в процессе деления клетки хромосомы воспроизводят свою точную копию, кодируют с по­мощью генов систему определения признаков и закономерно расходятся в процессе клеточного деления. И все же иногда, хотя и крайне редко, происходит изменение наследствен­ных характеристик, контролируемых определенным геном. Такой процесс называется изменчивостью, а ген, вызывающий изменение наследс­твенных характеристик — мутантным. Изменения свойств и признаков организма, вызванных изменением мутантного гена, называются мутациями.

Подобные мутации произошли и с геном, управляющим табби рисунком. Исходный ген дает великолепный естественный полосатый рису­нок, называемый макрелью (то же, что и скумбрия). Мутации приводят к абиссинскому образцу табби рисун­ка, пятнистому и классическому (или  мраморному). Обычно исходный ген является доминантным, а его мутации — рецессивными. В данном случае мы наблюдаем исключение из    правил: абиссинский окрас, хотя и мутантный,  является доминантным по отношению к тигровому табби, хотя и не полностью. Давайте на этом   моменте   остановимся   чуть подробнее.

Поскольку абиссинский табби (Та) доминантен по отношению к тигровому табби (Т), при скрещивании двух представителей этих окрасов мы вправе были бы ожидать потомство, которое имело бы в своем гено­типе один ген абиссинского и один ген тигрового табби (ТаТ), но внеш­не никоим образом не отличались бы от котов, которые являются гомози­готными по абиссинскому образцу табби окраса (ТаТа), утрачивая, таким образом, фенотипические признаки тигрового табби. Но на самом деле это не так. Хотя ген, управляющий тигровым рисунком (Т) рецес­сивен по отношению к гену абиссин­ского табби (Та), в результате подоб­ного скрещивания мы получаем потомство с отличным абиссинским табби по спине, но с достаточно различимым рисунком на голове и конечностях, а также с пробой по спине и кольцами на хвосте Т.е. в данном случае имеет место непол­ное доминирование полос, без сом­нения, определенную роль играют полигены.

Порядок доминирования рисунков табби следующий; абиссинский, тигровый или макрелевый, мрамор­ный или классический, кроме того, абиссинский не полностью доминирует над тигровым.

Так называемый "пятнистый» обра­зец табби рисунка — это не еще од­на мутация гена табби, а результат влияния полигенов тигрового табби рисунка. Как следствие, можно увидеть котов, которые одновременно демонстрируют и тигровый, и пят­нистый табби. Чтобы увидеть разли­чие между тигровым и пятнистым табби, — следует посмотреть на шерсть против роста волос, от хвос­та к голове.

Полигены

До сих пор мы говорили о генах, кон­тролирующих вполне определенные признаки и отвечающие на конкрет­ные генетические вопросы: будет ок­рас кошачьей шубки агути или сплошным, белым или окрашенным, насыщенным или ослабленным? Но мы не говорили о том, что опреде­ляет некоторые качественные нюан­сы (интенсивность окраса, теплый или холодный тон окраса, чистота окраса, четкость или размытость рисунка и т.д.)

Понятно, что многочисленные оттен­ки окраса и различная четкость ри­сунка не могут контролироваться са­мостоятельными (отдельными) гена­ми для каждого из них. Должно быть что-то еще, что могло бы объяснить нам все многообразие различных степеней оттенков конкретных окра­сов, цвета глаз, четкости рисунка, текстуры шерсти и многое, многое другое.

Это «что-то» имеет вполне определенное название: «полиге­ны», от греческого слова «poly», что означает «множество», «разнообра­зие". Генетическое обоснование различных окрасов и их фенотипического проявления достаточно просты и понятны. Это касается генетических характеристик, которые, легко проследить непосредственно по самому животному или его потом­кам. Такие характеристики подчиняются одному или двум генам, даю­щим возможность увидеть различия между двумя генотипами в их фенотипическом проявлении.

Но то, что определяет качество окраса и рисунка — отдельный разговор. В этом случае мы даже не всегда мо­жем уловить различия и, тем более, объяснить их наличием или отсутствием какого-то гена. Само собой разумеется, что все эти незначительные,    трудноуловимые различия также наследственно управляются, но управляются доста­точно большим количеством генов, которые совместно способны выз­вать достаточно ощутимые измене­ния количественных характеристик, хотя вклад каждого отдельного гена, входящего в такую систему, мал и   незначителен. Такие гены называют­ся полигенами, а контролируемые ими характеристики — полигенными  характеристиками.

Для  ясности  повторюсь:  полигены подчиняются тем же генетическим правилам и законам, что и обычные гены, но результат их воздействия заметен только в том случае, если бесконечно много полигенов воздействуют в одном направлении. Если у кошки ослабленного окраса шерстка светло-пастельного тона, — значит в ее генотипе много полигенов, осветляющих исходный окрас.  Если у кошки ослабленного окраса шерстка затемнена (для голубого) или горячего тона (для кремового), — значит в ее генотипе много полиге­нов, обогащающих исходный окрас. И хотя мы не знаем, как много поли­генов задействовано в каждом кон­кретном случае, мы можем предпо­ложить, что качество воздействия пропорционально количеству соот­ветствующих полигенов. Большинство кошек по окрасу нахо­дятся между «холодным» и «теп­лым». И котята в подавляющем боль­шинстве повторяют окрас своих ро­дителей. Некоторые из них могут быть немного бледнее, а некоторые незначительно ярче родительских окрасов. Но если последовательно исключать из разведения «тусклые, невыразительные» окрасы, то можно добиться существенной интенсифи­кации и насыщенности окраса за счет накопления определенных по­лигенов.

Полигены, отвечающие за интенсив­ность окраса, носят название «Rufus-полигены». Те из них, которые отвечают за глубокий, яркий, насы­щенный окрас, называются «Rufos+», а отвечающие за светлый, бледный, приглу­шенный тон окрасов — «Rufus-". Серьезной проблемой в работе питомника яв­ляется то, что в селекции невозможно построить ра­боту на совершенствова­нии одного-единственного признака, игнорируя при этом все прочее. Иначе за­водчик достаточно быстро получит в своем питомнике кошек ярких, насыщенных окрасов, но безнадежно утратит же­лательный тип, длину шерсти, здо­ровье или темперамент.

Дорогие Друзья ! Мы рады увидеть вас среди участников КЛК «Конфетти»

Вступить в клуб любителей кошек может каждый обладатель кошки, даже если она дворянской породы.